Ο ρόλος της παρεγκεφαλίδας στο κεντρικό νευρικό σύστημα
ΔΗΜΗΤΡΙΟΥ Α., ΚΟΙΡΑΝΙΔΟΥ Μ.Ν., ΦΙΛΙΠΠΟΥ Μ. ΧΑΡΑΛΑΜΠΟΥΣ Γ.
Τμήμα Ψυχολογίας, Πανεπιστήμιο Κύπρου

Περίληψη
Το άρθρο αυτό έχει ως σκοπό να περιγράψει τον ρόλο της παρεγκεφαλίδας στον εγκέφαλο αλλά και να επεξηγήσει τους λόγους για τους οποίους η παρεγκεφαλίδα περιγράφεται συχνά και ως "ο μικρός εγκέφαλος". Τα επιχειρήματα στα οποία στηριχτήκαμε είναι παρμένα από έρευνες που έχουν γίνει και σε δεδομένα που έχουν παρθεί από βιβλία με περιεχόμενο κυρίως βιολογικό. Αρχικά, αναφερόμαστε στην ανατομία της παρεγκεφαλίδας, στο σημαντικό ρόλο που επιτελεί σε διάφορες λειτουργίες του εγκεφάλου και ακολούθως σε διαταραχές-συμπτώματα που σχετίζονται με τις παθήσεις της. Στην τελευταία ενότητα της ανασκόπησης αυτής δίνονται συμπερασματικά σχόλια τα οποία αιτιολογούν την ονομασία της παρεγκεφαλίδας ως ο "μικρός εγκέφαλος".

Λέξεις κλειδιά: Παρεγκεφαλίδα, εγκέφαλος, ρύθμιση κίνησης.

Ο εγκέφαλος αποτελεί μέρος του νευρικού συστήματος και συγκεκριμένα του κεντρικού νευρικού συστήματος. Χωρίζεται σε τρία επιμέρους μέρη, τον οπίσθιο εγκέφαλο, τον μεσεγκέφαλο και το προσθεγκέφαλο. Ο οπίσθιος εγκέφαλος συμπεριλαμβάνει τον προμηκή μυελό, την γέφυρα και την παρεγκεφαλίδα. Η παρεγκεφαλίδα είναι τοποθετημένη στη βάση του εγκεφάλου. Εμφανίζει τρεις λειτουργικές μοίρες -την νωτιαιοπαρεγκεφαλική, την εγκεφαλοπαρεγκεφαλική και την αιθουσοπαρεγκεφαλική- και είναι χωρισμένη σε δύο ημισφαίρια, που είναι συνδεδεμένα μεταξύ τους στο σημείο που καλείται σκώληξ της παρεγκεφαλίδας (Kandel, Schawatz & Jessell, 2000). Η παρεγκεφαλίδα που αποτελεί το 10% του συνολικού βάρους του εγκεφάλου και εμπεριέχει περισσότερους από τους μισούς νευρώνες που υπάρχουν στο εγκέφαλο, συνδέεται με τον παρεγκεφαλικό φλοιό μέσα από περίπου σαράντα εκατομμύρια νευρικές ίνες (Ghez & Fauhn, 1985). Επίσης, συνδέεται με τον θάλαμο, τον υποθάλαμο, τον προμετωπιαίο, τον μετωπιαίο και το βρεγματικό λοβό (Dolan, 1998; Middleton & Strick, 1997; Glickstein, 2007).

Ο "παραδοσιακός" ρόλος της παρεγκεφαλίδας

Οι πρώτες μελέτες που έγιναν με ζώα από τους Rolando (1780), Flourens (1824) και ειδικά από τον Luciani (1890), όπως αναφέρεται στο άρθρο των Thach, Goodkin και Keating (1992), έδειξαν ότι η παρεγκεφαλίδα σχετίζεται με την στάση του σώματος και την κίνηση. Μελέτες με ανθρώπους, από τους Babinski (1909), Andre-Thomas (1911) και Holmes (1917, 1922, 1939) όπως πάλι αναφέρεται από τους Thach και συνεργάτες (1992), επιβεβαίωσαν τις πιο πάνω παρατηρήσεις, ενώ πρόσθεσαν ότι η παρεγκεφαλίδα συμμετέχει επίσης στην αντίληψη, στην προσοχή, στην μάθηση, στην μνήμη, στην διάθεση, στην γλώσσα-ομιλία και γενικότερα στις γνωσιακές διεργασίες. Όσον αφορά την συνεισφορά της παρεγκεφαλίδας στην κίνηση, φαίνεται πως επηρεάζει ειδικότερα τις "λεπτές κινήσεις" όπως π.χ. είναι οι κινήσεις των δακτύλων (Seitz, Roland, Bohm, Greitz & Stone-Elander, 1990), και την ισορροπία-συντονισμό (Thach et al., 1992; Glickstein, 2007).

Παρεγκεφαλίδα και ρύθμιση κίνησης

Η παρεγκεφαλίδα ρυθμίζει τις κινήσεις και τη στάση του σώματος έμμεσα, τροποποιώντας τις εντολές των κύριων κινητικών συστημάτων του εγκεφάλου. Βλάβες της παρεγκεφαλίδας δεν προκαλούν παράλυση, αλλά καταργούν το συντονισμό των κινήσεων των άκρων και των οφθαλμών, διαταράσσουν την ισορροπία και μειώνουν τον μυϊκό τόνο. Επομένως, τα χαρακτηριστικά της παρεγκεφαλικής βλάβης, διαφέρουν από εκείνα της βλάβης του κινητικού φλοιού, η οποία μειώνει τη δύναμη, την ταχύτητα της κίνησης και ελαττώνει την ικανότητα σύσπασης των μυών (Kandel et al., 2000). Η παρεγκεφαλίδα βελτιώνει την ακρίβεια των κινήσεων μέσω σύγκρισης εσωτερικών και εξωτερικών σημάτων, διορθώνοντας τις εκτελούμενες κινήσεις όταν αποκλίνουν από την επιθυμητή πορεία (Kandel et al., 2000). Τα ευρήματα των κυτταρικών ερευνών, συμφωνούν για τον ρόλο της παρεγκεφαλίδας στις κινητικές δράσεις και στηρίζουν την άποψη του Albus (1971), ότι οι ασυμφωνίες μεταξύ της επιδιωκόμενης και της πραγματοποιούμενης κίνησης διορθώνονται από την παρεγκεφαλίδα (Kandel et al., 2000; Gordon, 2007).

Ακόμα και όταν εκτελούνται αυτοματοποιημένες κινήσεις η παρεγκεφαλίδα συμπεριφέρεται λες και διαβάζει μια λίστα από οδηγίες. Αναμένει κάποιες κινήσεις και προσπαθεί να περιορίσει τα σφάλματα. Ωστόσο, η παρεγκεφαλίδα δεν λειτουργεί μηχανιστικά επειδή πρέπει να διορθώνει κάποιες οδηγίες. Παράλληλα σημαντικό είναι να αναφέρουμε ότι η δραστηριότητα των νευρώνων της παρεγκεφαλίδας, μεταβάλλεται ανάλογα με την εμπειρία (Kandel et al., 2000; Gordon, 2007).

Η παρεγκεφαλίδα συμμετέχει στην κινητική μάθηση

Ο Marr (1969), όπως αναφέρετε στους Silveri και Misciagna (2000), ήταν ο πρώτος που είχε αναφερθεί στο πιθανό ρόλο της παρεγκεφαλίδας στην κινητική μάθηση. Μετέπειτα το ερευνητικό ενδιαφέρον επικεντρώθηκε σε δυο συγκεκριμένα είδη της κινητικής μάθησης: α) την κινητική προσαρμοστική μάθηση και β) την κινητική ικανότητα μάθησης. Η κινητική προσαρμοστική μάθηση μπορεί να θεωρηθεί ως η αλλαγή στην κινητική επίδοση, που ωστόσο δεν επηρεάζει την ακρίβεια και την ταχύτητα (Fitts, 1954) όπως αναφέρετε στους Silveri και Misciagna (2000). Από την άλλη, η κινητική ικανότητα μάθησης, κατά την διάρκεια ενός κινητικού έργου, προκαλεί μια αύξηση τόσο στην ακρίβεια όσο και στην ταχύτητα.

Μέσα από διάφορες μελέτες (Topka, Valls-Sole, Massaquoi, & Hallet, 1993; Daum 1993), φάνηκε η κινητική προσαρμοστική μάθηση να επηρεάζεται από την ακεραιότητα της παρεγκεφαλίδας. Όσον αφορά την κινητική ικανότητα μάθησης γίνεται πιο κατανοητή όταν μελετήσουμε την διαδικαστική μάθηση. Η διαδικαστική μάθηση μπορεί να είναι άμεση ή έμμεση. Για παράδειγμα, το άτομο μπορεί να μάθει την διαδικασία μιας συμπεριφοράς χωρίς όμως να μπορεί να την αναγνωρίσει (έμμεση μάθηση). Με περισσότερη εξάσκηση θα μπορεί να αναγνωρίσει την σειρά (άμεση μνήμη) και θα μπορεί να την αναπαραγάγει (δηλωτική μάθηση).

Όπως αναφέρεται στους Silveri και Misciagna (2000), οι Pascual-Leone και συνεργάτες του (1993), έδειξαν ότι ασθενείς με βλάβη στην παρεγκεφαλίδα παρουσί-ασαν δυσκολίες στην έμμεση μάθηση. Συγκεκριμένα, εντόπισαν ότι οι ασθενείς είχαν πρόβλημα στην απόκτηση και διατήρηση της άμεσης γνώσης της σειράς και δυσκολεύονταν σε έργα στα οποία απαιτείτο να γνωρίζουν την σειρά εκ των πρότερων. Οι Molinari, Leggio, Solida, Ciorra, Misgiana, Silveri και Petrosini (1997), έδειξαν με τα αποτελέσματα τους ότι ο ρόλος της παρεγκεφαλίδας στη διαδικαστική μάθηση προφανώς περιέχει ικανότητες επεξεργασίας και οργάνωσης αισθητηριακών πληροφοριών.

Υπάρχουν αρκετά δεδομένα που ενισχύουν την άποψη ότι η κινητική μάθηση είναι δυνατόν να εμποδιστεί από βλάβες στην αιθουσοπαρεγκεφαλίδα (Deuschi et al., 1996). Οι Ronand, Eriksson, Widen και Stone-Elander (1988) και οι Friston, Frith, Passingham, Liddle και Frackwiak (1992), σε μελέτες PET έδειξαν ότι η παρεγκεφαλίδα και ο μετωπιαίος λοβός συμμετέχουν στην κινητική μάθηση και κινητική επίδοση με διάφορους τρόπους. Συγκεκριμένα, υπάρχουν αλλαγές στην ροή αίματος και τη μεταβολική δραστηριότητα στην παρεγκεφαλίδα ιδιαίτερα στις λεπτές κινήσεις των δακτύλων. Οι Sanes, Dimitrov και Hallett (1990), εξετάζοντας υγιή άτομα και άτομα με τοπική παρεγκεφαλική ατροφία, έδειξαν ότι τα άτομα με παρεγκεφαλική ατροφία δυσκολεύονταν να μάθουν μια καινούργια κινητική δεξιότητα.

Σε μία πιο πρόσφατη πειραματική έρευνα οι Mandolesi, Leggio, Spirito, Federico και Petrosini (2007), έδειξαν πως η παρουσία μίας βλάβης στην παρεγκεφαλίδα καθυστερεί αλλά δεν αποτρέπει την οπτικό-κινητική συνειρμική μάθηση και πως η σύνδεση με ένα ερέθισμα επιτυγχάνεται χωρίς δυσκολία ακόμα και στην παρουσία αυτής της παρεγκεφαλικής βλάβης.

Παρεγκεφαλίδα και προσαρμογή

Ο Lewis (2003), σε πειράματα προσαρμογής με πιθήκους, υποστήριξε ότι οι κινήσεις μαθαίνονται μέσα από μια διαδικασία δοκιμής-σφάλματος. Αυτές αποθηκεύονται στον εγκέφαλο και ανακαλούνται ανάλογα με τις περιστάσεις, εξαρτημένης ή ανεξάρτητης προσαρμογής. Πειράματα προσαρμογής έγιναν και σε ανθρώπους (Cohn, 2000). Η προσαρμογή, ανεξαρτήτως περιεχομένου-κατάστασης, φαίνεται να επηρεάζεται από την παρεγκεφαλίδα, αφού αυτό το είδος προσαρμογής φαίνεται να απουσιάζει από άτομα με πρόβλημα στην παρεγκεφαλίδα (Martin, Keating, Goodkin, Bastian & Thach, 1996) ή σε πιθήκους στους οποίους προκλήθηκε τοπική βλάβη στην παρεγκεφαλίδα (Baizer, Kralj-Hans & Clickstein, 1999). Η φαρμακολογική αδρανοποίηση του φλοιού της παρεγκεφαλίδας στις κινητικές δράσεις εμποδίζει την πραγματοποίηση συμπεριφορικής προσαρμογής (Ito, 2005).

Παρεγκεφαλίδα, αισθήσεις και διάκριση αισθητηριακών πληροφοριών

Η νέα υπόθεση που φαίνεται να ελκύει το ερευνητικό ενδιαφέρον, είναι αυτή που εισηγείται πως η παρεγκεφαλίδα ενεργοποιείται κατά την πρόσληψη αισθητηριακών πληροφοριών και παίζει σημαντικό ρόλο για την διάκριση των πληροφοριών αυτών. Μέσα από τα ευρήματα της έρευνας των Gao, Parsons, Bower, Xiong και Fox (1996), φάνηκαν να υπάρχουν στοιχεία που να υποστηρίζουν την συμμετοχή της παρεγκεφαλίδας κατά την πρόσληψη και την διάκριση πληροφοριών. Ο Ivry (2002), όπως αναφέρεται στο άρθρο της Barinaga (1996), εισηγείται πως η παρεγκεφαλίδα παίζει ρόλο και σε άλλες εγκεφαλικές δραστηριότητες έκτος της κίνησης, όπως είναι η διάκριση πληροφοριών. Επιπλέον, οι Fox και Bower (1989), όπως αναφέρεται στο άρθρο της Barinaga (1996), φτάνουν μέχρι το σημείο να εισηγηθούν πως η παρεγκεφαλίδα παίζει μεγαλύτερο ρόλο στη διάκριση των αισθητηριακών πληροφοριών παρά στον έλεγχο της κίνησης καθώς και ότι η παρεγκεφαλίδα χρησιμοποιεί τις πληροφορίες αυτές με απώτερο στόχο την καθοδήγηση των κινήσεων του ατόμου. Η Barinaga (1996), αναφέρει πως ο ρόλος της παρεγκεφαλίδας στηρίζει την λειτουργία ολόκληρου του νευρικού συστήματος. Επιπλέον, προβλέπει πως κατά την ολοκλήρωση ενός δύσκολου έργου η παρεγκεφαλίδα βρίσκεται σε ιδιαίτερη ενεργοποίηση γιατί τα έργα αυτά απαιτούν την μεταχείριση πολλών αισθητηριακών πληροφοριών. Τέλος, οι Ackermann, Vogel, Petersen και Porembra (1992), υποστήριξαν μέσα από μια έρευνα πως η παρεγκεφαλίδα παίζει ουσιαστικό ρόλο στις διεργασίες που απαιτούν την αξιολόγηση και ερμηνεία ακουστικών ερεθισμάτων.

Παρεγκεφαλίδα και μνήμη

Η φωνολογική βραχύχρονη μνήμη είναι το μέρος της μνήμης το οποίο επιτρέπει την διατήρηση των λεκτικών πληροφοριών για ένα σύντομο χρονικό διάστημα. Συνεπώς, επιτρέπει λεκτικές επεξεργασίες όπως είναι η απόκτηση νέου λεξιλογίου. Αυτό το σύστημα μνήμης υποδιαιρείται σε δύο υποσυστήματα: (α) τον φωνολογικό βραχύχρονο χώρο αποθήκευσης, στον οποίο οι λεκτικές πληροφορίες παθητικά αποθηκεύονται για σύντομο χρονικό διάστημα και (β) το δοκιμαστικό σύστημα, μια υποαρθρωτική διαδικασία που επανακυκλοφορεί τις αποθηκευμένες φωνολογικές πληροφορίες με στόχο την αποφυγή της ταχείας εξασθένισης τους (Silveri & Misciagna, 2000).

Οι Paulesu, Frith και Frachwiak (1993) και οι Silveri, Di Betta, Filippini, Leggio και Molinari (1998), μέσα από μελέτες PET υποστήριξαν ότι υπάρχει δραστηριοποίηση στην δεξιά πλευρά της παρεγκεφαλίδας, όταν τα άτομα εκτελούν έργα που εμπλέκουν το δοκιμαστικό σύστημα, με αποτέλεσμα την αποφυγή της ταχείας εξασθένισης των φωνολογικών πληροφοριών. Οι Silveri και Misciagna (2000), εισηγούνται πώς άτομα με βλάβη στην παρεγκεφαλίδα είναι ανίκανα να ανακαλούν πληροφορίες από το δοκιμαστικό σύστημα.

Πρόσφατα ευρήματα των Annabel-Chen και Desmond (2005), υποστηρίζουν τον σημαντικό ρόλο της παρεγκεφαλίδας στην ενεργοποίηση της φωνολογικής βραχύχρονης μνήμης. Σε μελέτη τους με την χρήση λειτουργικού μαγνητικού τομογράφου-fMRI σε έργα λεκτικής μνήμης και ελέγχου άρθρωσης παρατήρησαν ενεργοποιήσεις στην περιοχή Broca (ΒΑ 44/6) καθώς και στο ανώτερο παρεγκεφαλικό ημισφαίριο (VI/CrusI) τόσο για την βραχύχρονη μνήμη όσο και για επαναληπτικές κίνησεις. Σε αντίθεση με τα πιο πάνω ευρήματα, ενεργοποιήσεις για την φωνολογική βραχύχρονη μνήμη φάνηκαν να υπάρχουν μόνο στο κατώτερο βρεγματικό λόβιο (BA 40) και στο δεξιό κατώτερο παρεγκεφαλικό ημισφαίριο (VIIB). Σύμφωνα με τους ερευνητές φαίνεται πως υπάρχουν δύο εγκεφαλόπαρεγκεφαλικά δίκτυα για την φωνολογική βραχύχρονη μνήμη: το μετωπιαίο/ανώτερο παρεγκεφαλικό σύστημα ελέγχου άρθρωσης και το βρεγματικό/κατώτερο παρεγκεφαλικό σύστημα φωνολογικής αποθήκευσης.

Παρεγκεφαλίδα, γλώσσα και ομιλία

Άρθρωση

Ο Gordon (2007), υποστηρίζει ότι η παρεγκεφαλίδα ελέγχει τις κινητήριες όψεις της γλωσσικής παραγωγής. Οι Booth, Wood, Lu, Houk και Bitan (2007) σε μία πρόσφατη έρευνα τους με ενήλικες έδειξαν μέσα από τον λειτουργικό μαγνητικό τομογράφο-fMRI κατά την διάρκεια ενός έργου ομοιοκαταληξίας, ότι η παρεγκεφαλίδα έχει αμφίδρομες συνδέσεις τόσο με τον αριστερό κατώτερο μετωπικό έλικα του εγκεφάλου όσο και με τον δεξιό πλευρικό κροταφικό φλοιό, οι οποίες είναι περιοχές φωνολογικής επεξεργασίας. Αναλυτικότερα οι παραπάνω ερευνητές, υποστήριξαν ότι οι βλάβες στην παρεγκεφαλίδα μπορεί να προκαλέσουν και διαταραχές στην ομιλία. Αυτή η απώλεια ορίζεται ως αταξική δυσαρθρία. Οι Amarenco, Chevrier-Muller και Bousser (1991), υποστήριξαν πώς η κρίσιμη περιοχή της άρθρωσης εντοπίζεται περί τον σκώληκα της παρεγκεγαλίδας αν και σε ασθενείς με βλάβη στην οπίσθια κατώτερη παρεγκεφαλική αρτηρία, δεν εντοπίζεται καμιά διαταραχή της ομιλίας.

Με βάση τον Kertesz (1984), όπως αναφέρεται στους Silveri και Misciagna (2000), η βλάβη στην παρεγκεφαλίδα μπορεί να συσχετιστεί με την διαταραχή της άρθρωσης. Επίσης, άτομα με προβλήματα στην παρεγκεφαλίδα παρουσιάζουν αταξία του λόγου (Ackermann, Mathiak & Riecker, 2007). Οι Ackermann, Graber, Hertrich και Daum (1999), έδειξαν ότι η ικανότητα διάκρισης του μήκους των φωνηέντων είναι μειωμένη όταν υπάρχει βλάβη στην παρεγκεφαλίδα. Τέλος, οι μελέτες των Fiez, Petersen, Cheney και Raichle (1992), αλλά και των Silveri και των συνεργατών του (1998), έδειξαν ότι η παρεγκεφαλίδα μεσολαβεί στις διαδικασίες της άρθρωσης και στην επανακυκλοφορία της λεκτικής πληροφορίας.

Αλαλία

Σε ανασκόπηση των Hirsch και των συνεργατών του (1979), αναφέρεται ότι σε παιδιά στα οποία είχε αφαιρεθεί όγκος της παρεγκεφαλίδας, διαπιστώθηκε αλαλία γεγονός που αποτελεί μια επιβεβαίωση του ρόλου της παρεγκεφαλίδας στην παραγωγή της ομιλίας (Silveri & Misciagna, 2000, Ackermann et al, 2007). Η παρεγκεφαλική αλαλία δεν είναι άμεσα διαγνώσιμη γιατί μπορεί να διαγνωστεί ως μια γενική διαταραχή του προγραμματισμού μιας κινητικής δραστηριότητας.

Η ακριβής ανατομική περιοχή της βλάβης στην παρεγκεφαλίδα που προκαλεί την αλαλία δεν έχει ακόμη εξακριβωθεί. Όμως, η έρευνα των Silveri και Misciagna (2000), εισηγείται πώς αυτή η βλάβη εντοπίζεται στο μέσο διαχωρισμό της παρεγκεφαλίδας και πιο συγκεκριμένα στα κατώτερα επίπεδα του σκώληκα της παρεγκεφαλίδας. Ακόμη, σύμφωνα με τους Dunwoody, Alsagoff και Yuan (1997), στους ενήλικες η αλαλία αποδίδεται σε πλάγιες παρεγκεφαλικές βλάβες. Συνοψίζοντας, οι δομές που ενώνουν την παρεγκεφαλίδα και τις υπερκροταφικές περιοχές όπως είναι η περιοχή Broca, παίζουν ουσιώδη ρόλο στην έναρξη και παραγωγή της ομιλίας. Έτσι, έμμεσες συνέπειες από βλάβη στην παρεγκεφαλίδα μπορεί να συμβάλλουν στην αλαλία (Silveri & Misciagna, 2000).

Λεκτική ευχέρεια και παραγωγή ρήματος

Οι Petersen, Fox, Posner, Mintum και Raiche (1989), μέσα από μελέτες PET, ανέφεραν ότι η δεξιά παρεγκεφαλίδα ενεργοποιείται κατά την εκτέλεση έργων που απαιτούν από τους συμμετέχοντες να μετασχηματίζουν ουσιαστικά σε ρήματα και ότι η ενεργοποίηση αυτή δεν συσχετίζεται με το κινητικό μέρος της απάντησης. Επιπλέον, μέσα από την μελέτη των Fiez και των συνεργατών του (1992), σε ασθενείς με ισχιαμική βλάβη στην δεξιά παρεγκεφαλίδα, βρέθηκε ότι δυσκολεύονται να μετασχηματίζουν ουσιαστικά σε ρήματα.

Συνεχίζοντας, οι Silveri και Misciagna (2000), ανέφεραν ότι στα άτομα με παρεγκεφαλικές βλάβες υπολείπεται η λεκτική ευχέρεια. Τα άτομα αυτά έχουν δηλαδή μειωμένη ικανότητα να παράγουν όσο το δυνατόν περισσότερες λέξεις μέσα σε ένα χρονικό όριο, σύμφωνα με ένα κριτήριο π.χ ένα φώνημα ή μια σημασιολογική κατηγορία. Η παρατήρηση της μειωμένης λεκτικής ευχέρειας σε άτομα με βλάβη στην παρεγκεφαλίδα εγείρει δύο θέματα: (α) την σχέση μεταξύ της παρεγκεφαλίδας και της παραγωγής της γλώσσας και (β) πιο γενικά, την σχέση μεταξύ της παρεγκεφαλίδας και της λειτουργίας του μετωπιαίου λοβού. Σύμφωνα με τους Silveri και Misciagna (2000), η λεκτική ευχέρεια δεν είναι μόνο μια γλωσσική δεξιότητα αλλά απαιτεί και τον σχεδιασμό στρατηγικών δράσης από τον μετωπιαίο λοβό. Παρόλο που η φωνημική λεκτική ευχέρεια εξαρτάται πλήρως από τον αποτελεσματικό σχεδιασμό της δράσης από το οπτικό-χωρικό σημειωματάριο, η σημασιολογική λεκτική ευχέρεια απαιτεί κυρίως την ακεραιότητα του σημασιολογικού χώρου αποθήκευσης. Έτσι, εξάγεται το συμπέρασμα ότι στα άτομα με παρεγκεφαλική βλάβη, η παρατήρηση μιας επιλεκτικής μείωσης της επίδοσης σε έργα φωνολογικής λεκτικής ευχέρειας μπορεί να αντανακλά μια δυσλειτουργία του μετωπιαίου λοβού, λόγω της διάσχισης του φλοιού της παρεγκεφαλίδας (Silveri & Misciagna, 2000; Ackermann, Mathiak & Riecker, 2007).

Την σημαντικότητα της παρεγκεφαλίδας σε διάφορες γλωσσικές λειτουργίες επισημάνουν και οι Braga, Souza, Najjar και Dellatolas (2007). Πιο συγκεκριμένα οι Braga και συνεργάτες (2007), αναφέρουν μειωμένη επίδοση σε λεκτικά και μη λεκτικά έργα σε ασθενείς με βλάβη στην περιοχή της παρεγκεφαλίδας.

Κατασκευή πρότασης

Με βάση τους Silveri και Misciagna (2000), οι ασθενείς με παρεγκεφαλικές βλάβες παρουσιάζουν αγραμματική ομιλία. Ο αγραμματισμός είναι μια διαταραχή στην παραγωγή ομιλίας, η οποία χαρακτηρίζεται από απλοποίηση των συντακτικών δομών, μείωση του μήκους της πρότασης, παράλειψη και αλλαγή των γραμματικών μορφημάτων. Αναλυτικότερα οι Silveri, Leggio και Molinari (1994), έδειξαν αγραμματική απώλεια σε ασθενείς με δεξιά παρεγκεφαλική βλάβη. Τα άτομα αυτά παρουσίαζαν μια δυσαρθρική και αγραμματική αυθόρμητη ομιλία και μια αρχική ανάμειξη των μορφολογικών συστατικών των λέξεων (Silveri & Misciagna, 2000). Ειδικότερα, τα λάθη στις λειτουργικές λέξεις υπερισχύουν σε μεγάλο βαθμό των λαθών που παράγονται στις λέξεις περιεχομένου και ο μέσος όρος των λέξεων σε συντακτικά ορθή σειρά ήταν μεγαλύτερος από τον μέσο όρο των λέξεων σε μορφολογικά ορθή σειρά.

Παρεγκεφαλίδα και αυτοματοποιημένες διεργασίες

Η παρεγκεφαλίδα διαδραματίζει ουσιώδη ρόλο στην συνθήκη κατά την οποία μια ελεγχόμενη διαδικασία μετασχηματίζεται σε αυτοματοποιημένη διαδικασία, μετά από μια αναγκαία και ανάλογη με το έργο εξάσκηση (Courchesne & Allen, 1997). Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την βελτίωση της επίδοσης σε κάποιο έργο. Ο ρόλος που διαδραματίζει η παρεγκεφαλίδα κατά τον μετασχηματισμό των ελεγχόμενων διεργασιών σε αυτοματοποιημένες, δεν αφορά μόνο τις κινητικές διεργασίες, αλλά τις νοητικές και τις αισθητηριακές διεργασίες.

Η ενεργοποίηση της παρεγκεφαλίδας είναι επίσης παρούσα κατά την νοητική επανάληψη κινητικών έργων, με αποτέλεσμα μέσα από ένα νοερό τρόπο να επιτυγχάνεται η βελτίωση της επίδοσης μας σε κινητικά έργα (Courchesne & Allen, 1997). Έτσι, φαίνεται ότι η παρεγκεφαλίδα είναι σημαντική κατά την διάρκεια των πρωίμων φάσεων της μάθησης και ο ρόλος της φαίνεται να μειώνετε αφού οι διεργασίες γίνουν αυτοματοποιημένες. Αυτό μπορεί να σημαίνει ότι η παρεγκεφαλίδα είναι κρίσιμη για την μάθηση αλλά δεν παίζει σημαντικό ρόλο στην αποθήκευση μαθημένων διαδικασιών (Silveri & Misciagna, 2000).

Έρευνες που χρησιμοποίησαν τεχνικές σε ποντίκια έδειξαν την ύπαρξη σχέσης μεταξύ της παρεγκεφαλίδας και των αυτοματοποιημένων διεργασιών. μπορεί δηλαδή η παρεγκεφαλίδα να επηρεάσει άμεσα κατά τις διεργασίες αυτές τμήματα του υποθαλάμου (Onat & Cavder, 2003).

Παρεγκεφαλίδα και προσοχή

Αρκετοί ερευνητές θέλησαν να μελετήσουν την σχέση που υπάρχει μεταξύ της γνωσιακής διεργασίας της προσοχής και της παρεγκεφαλίδας (Gottward, Mihajlovic, Wilde & Mehdorn, 2003). Εντούτοις, τα ευρήματα γύρω από την σχέση αυτή παραμένουν διφορούμενα. Οι Yamaguchi, Tsuchiya και Kobayashi (1998), εισηγούνται πως ακόμα και όταν η κίνηση αποτελεί συνθήκη ελεγχόμενη η παρεγκεφαλίδα μπορεί να διαδραματίζει κάποιο ρόλο, βοηθώντας το άτομο στην εναλλαγή της προσοχής από ένα ερέθισμα σε κάποιο άλλο. Παρόλα αυτά οι απόψεις αυτές έρχονται σε αντίθεση με τις απόψεις άλλων ερευνητών. Οι ερευνητές αυτοί υποστηρίζουν πως η ανικανότητα των ατόμων με τραύματα στην παρεγκεφαλίδα κατά την εναλλαγή της προσοχής είναι αποτέλεσμα των κινητικών απαιτήσεων των πειραματικών συνθηκών (Petersen et al., 1989).

Παρεγκεφαλίδα και διάφορες γνωσιακές διαταραχές

Υπάρχουν δυο ευδιάκριτα παραγκεφαλικά σύνδρομα, της μεσαίας γραμμής και τα ημισφαιρικά. Τα σύνδρομα της μεσαίας γραμμής χαρακτηρίζονται από έλλειψη ισορροπίας, ενώ τα ημισφαιρικά σύνδρομα χαρακτηρίζονται από έλλειψη συντονισμού (ασυνεργία). Οι κύριες πήγες των δυσλειτουργιών της παρεγκεφαλίδας είναι οι τοξίνες (π.χ. χημειοθεραπεία, λίθιο), τα αυτοαντισώματα, οι δομικές βλάβες (π.χ. έμφραγμα, όγκος) και οι κληρονομικές εκφυλιστικές νόσοι της παρεγκεφαλίδας (π.χ. Freidreich's ataxia).

Η παρεγκεφαλίδα φαίνεται να παίζει ουσιαστικό ρόλο όχι μόνο στον συντονισμό της κίνησης, αλλά και στο συναισθηματικό και συμπεριφορικό έλεγχο. Ασθενείς με παραγκεφαλικές διαταραχές φαίνεται να παρουσιάζουν ουδέτερα αισθήματα, ανάρμοστη συμπεριφορά (Schmahmann & Sherman, 1998) και υψηλότερα ποσοστά κατάθλιψης (Schutter & Van Honk, 2005) αλλά και διπολικής διαταραχής (Kish et al., 1998).

Η δυσλειτουργική ακολουθία των ματιών που είναι ένα συχνό κλινικό χαρακτηριστικό σε άτομα με σχιζοφρένεια, φαίνεται σύμφωνα με έρευνες (π.χ. Cooper & Pivik 1991, Rapoport 2001), να οφείλεται σε παθολογία της παρεγκεφαλίδας. Άλλα ευρήματα δείχνουν ότι άτομα με σχιζοφρένεια έχουν μικρότερα κύτταρα Purkinje (παρεγκεφαλίδας) και μικρότερη εαρινή περιοχή. Επίσης, οι διαφορές στο μέγεθος της παρεγκεφαλίδας φαίνεται να συσχετίζονται με συγκεκριμένα κλινικά συμπτώματα (Rapoport, 2001).

Επίσης, η παρεγκεφαλίδα φαίνεται να παίζει κάποιο ρόλο στον αυτισμό και στο σύνδρομο Asperger's. Ένα σημαντικό ποσοστό αυτιστικών ατόμων καθώς και ατόμων με σύνδρομο Asperger's φαίνεται να έχoυν προβλήματα στην κίνηση (Courchesne, 1999; Nayate, Brandshaw & Rinehart, 2005). Ένας από τους λόγους που εμφανίζονται προβλήματα κίνησης σε αυτά τα άτομα μπορεί να είναι ο μειωμένος αριθμός κυττάρων Purkinje καθώς και κοκκιδίων granule στα ημισφαίρια της παρεγκεφαλίδας (Rapoport, 2001). Μία πρόσφατη έρευνα των Nayate και συνεργατών του (2005), έδειξε πως η προβληματική κίνηση στα άτομα με αυτισμό και στα άτομα με σύνδρομο Asperger's μπορεί να αντανακλά δυσλειτουργία στην παρεγκεφαλική κινητική οδό.

Όσον αφορά την σχέση της παρεγκεφαλίδας και της επιληψίας, έρευνες έδειξαν πως οι τοπικές κρίσεις επιληψίας προέρχονται από όγκους στην περιοχή της παρεγκεφαλίδας (Mesiwala, Kuratani, Avellino, Roberts, Sotero & Ellenbogen, 2002; Chae, Wang, Kim, Hwang & Cho, 2002). Στην μελέτη του Mesiwala και των συνεργατών του (2002), φάνηκε να υπάρχει τοπική ανωμαλία, ενώ παράλληλα στην ίδια έρευνα ηλεκτροεγκεφαλογραφήματα υποστηρίζουν τη θέση αυτή, ότι δηλαδή οι κρίσεις επιληψίας προέρχονται από βλάβες στην παρεγκεφαλίδα. Όταν μάλιστα αφαιρείτο το γλοίωμα της παρεγκεφαλίδας μαζί με το ημισφαίριο της παρεγκεφαλίδας, οι κρίσεις του ασθενή σταματούσαν. Σε έρευνά τους οι Vander, Medredo-rsky και Herishanu (2004) βρήκαν ότι σε μερικούς ασθενείς με επιληψία υπήρχε επίσης αιμορραγία στην παρεγκεφαλίδα, ενισχύοντας έτσι την θέση ότι η παθολογία της παρεγκεφαλίδας προκαλεί κρίσεις επιληψίας.

Πρόσφατα οι Hermann, Bayless, Hansen, Parrish και Seidenberg (2005), συγκρίνοντας 78 άτομα με επιληψία στο κροταφικό λοβό με 63 υγιείς ενήλικες, έδειξαν με την χρήση του λειτουργικού μαγνητικού τομογράφου-fMRI την ύπαρξη ανωμαλίας στη λειτουργία της παρεγκεφαλίδας στα άτομα με επιληψία. Επίσης, φάνηκε πως τα άτομα με επιληψία παρουσίασαν ατροφία στην παρεγκεφαλίδα σε σύγκριση με την ομάδα ελέγχου κατά την εκτέλεση γνωστικών έργων. Την πιο πάνω θέση υποστηρίζουν και οι Hermann, Seidenberg, Sears, Hansen, Bayless, Rutecki και Dow (2004). Οι πιο πάνω ερευνητές εξέτασαν τον κλασσικό συντονισμό, θεμελιώδης μορφή της συσχετιστικής μάθησης και είδος διαδικαστικής μνήμης, μέσω του συντονισμού του ανοιγοκλεισίματος ματιών (κυριότερο παράδειγμα μέτρησης κλασσικού συντονισμού) σε άτομα με επιληψία και υγιείς ενήλικες. Μέσα από το πείραμα τους φάνηκε πως οι υγιείς ενήλικες παρουσίασαν καλύτερο συντονισμό-επεξεργασία μνήμης, είχαν μεγαλύτερη σε μέγεθος παρεγκεφαλίδα αλλά υπήρχε και μια συσχέτιση μεταξύ συντονισμού-επεξεργασία μνήμης και του μεγέθους της παρεγκεφαλίδας που δεν παρατηρήθηκε στα άτομα με επιληψία. Αυτά τα ευρύματα παρακίνησαν τους ερευνητές να υποστηρίξουν την υπόθεση πως η παρεγκεφαλική ατροφία στην επιληψία επηρεάζει την διαδικαστική μνήμη.

Τέλος, οι παθήσεις της παρεγκεφαλίδας έχουν ως αποτέλεσμα την εμφάνιση ανωμαλιών συντονισμού των εκούσιων κινήσεων (αταξία). Κάποια από τα ελαττώματα που περιλαμβάνουν οι διαταραχές αυτές είναι: καθυστέρηση στην έναρξη αντιδράσεων του προσβεβλημένου άκρου, σφάλματα στο εύρος της κίνησης (δυσμετρία), στον ρυθμό και την κανονικότητά της (Kandel et al., 2000).

Συμπερασματικά σχόλια

Συνοψίζοντας, φαίνεται από το ερευνητικό ενδιαφέρον ότι η παρεγκεφαλίδα ήταν και παραμένει να είναι ένα από τα πιο πολυσυζητημένα θέματα στην μελέτη της ψυχοφυσιολογίας. Από την ερευνητική επισκόπηση που παρουσιάστηκε είναι εμφανές ότι ο ρόλος της παρεγκεφαλίδας διαρκώς επανεκτειμείται. Φαίνεται πώς με την βελτίωση της τεχνολογίας, οι μέθοδοι έρευνας της έχουν διευρυνθεί. Για παράδειγμα, σήμερα χρησιμοποιούνται συστήματα νευροαπεικόνισης (Braga et al., 2007; Norris, Greger, Martin & Thach, 2001), ηλεκτρονικοί υπολογιστές, ηλεκτροεγκεφαλογραφήματα, τομογραφίες εκπομπής ποζιτρονιών (Silveri & Misciagna, 2000). Η παρούσα ανασκόπηση πράγματι αναδεικνύει ότι η λειτουργία της παρεγκεφαλίδας είναι ουσιώδης και απαραίτητη πέρα από την κίνηση φαίνεται να συμμετέχει και σε βασικές γνωσιακές λειτουργίες: προσοχή, μάθηση, μνήμη, γλώσσα, αισθήσεις γεγονός που δικαιολογεί το χαρακτηρισμό της παρεγκεφαλίδας ως ο "μικρός εγκέφαλος".

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

Ackermann, H., Graber, S., Hertrich, I., & Daum, I. Cerebellar contributions to the perception of temporal cues within the speech and nonspeech domain. Brain and Language, 1999, 67 (3), 228-241.

Ackermann, H., Mathiak, K., & Riecker, A. The contribution of the cerebellum to speech production and speech perception: Clinical and functional imaging data. The Cerebellum, 2007, 6, 202-213.

Ackermann, H., Vogel, M., Petersen, D., & Poremba, M. Speech deficits in ischaemic cerebellar lesions. Journal of Neurology, 1992, 239 (4), 223-227.

Albus, J.S. A study of cerebellar function. Mathematical Biosciences, 1971, 10, 25-61.

Amarenco, P., Chevrie-Muller, C., Roullet, E., & Bousser, M. G. Paravermal infarct and isolated cerebellar dysarthria. Annals of Neurology, 1991, 30 (2), 211-213.

Annabel-Chen, S.H., & Desmond, J.E. Cerobrocerebellar networks during articulatory rehearsal and verbal working memory tasks. Neuroimage, 2005, 24 (2), 332-338.

Baizer, J.S., Kralj-Hans, I., & Glickstein, M. Cerebellar lesions and prism adaptation in macaque monkeys. Journal of Neurophysiology, 1999, 81 (4), 1960-1965.

Barinaga, M. The cerebellum: movement coordinator or much more. Science, 1996, 272 (5), 482-490.

Booth, J.R., Wood, L., Lu, D., Houk, J.C., Bitan, T. The role of the basal ganglia and cerebellum in language processing. Brain Research, 2007, 1133, 136-144.

Braga, L.W., Souza, L.N., Najjar, Y.J., & Dellatolas, G. Magnetic Resonance Imaging (MRI) Findings and Neuropsychological Sequelae in Children after Severe Traumatic Brain Injury: The role of the Cerebellar Lesion. Journal of Child Neurology, 2007, 22, 1084-1089.

Chae, J. H, Kim, S.K., Wang, K.C., Kim, K.J., Yong-Seung, H., Byung-Kyu, C. Hemifacial seizure of cerebellar ganglioglioma origin: seizure control by tumor resection. Epilepsia, 2002, 42 (9), 1204-1207.

Cooper, P.M., & Pivik, R.T. Abnormal visual-vestibular interaction and smooth pursuit tracking in psychosis: implications for cerebellar involvement. Journal of Psychiatry and Neurosciences, 1991, 16 (1), 30-40.

Courchesne, E., & Allen, G. Prediction and preparation, fundamental functions of the cerebellum. Journal of Learning and Memory, 1997, 4, 1-35.

Daum, I., Schugens, M.M., Ackermann H., Lutzenberger, W., Dichgans, J., & Birbaumer, N. Classical conditioning after celebellar lesions in humans. Behavioral Neuroscience, 1993, 107 (5), 748-756.

Dolan, R.J. A cognitive affective role for the cerebellum. Brain, 1998, 121 (4), 545-546.

Dunwoody, G.W., Alsagoff, Z.S., & Yuan, S.Y. Cerebellar mutism with subsequent dysarthria in an adult: case report. British Journal of Neurosurgery, 1997, 11 (2), 161-163.

Fiez, J.A., Petersen, S.E., Cheney, M.K., & Raichle, M. Impaired non-motor learning and error detection associated with cerebellar damage. Brain, 1992, 15 (1), 155-168.

Friston, K.J., Frith, C.D., Passingham, R.E., Liddle, P.F., & Frackowiak, R.S.J. Motor practice and neurophysiological adaptation in the cerebellum: A positron tomography study. Proceedings: Biological Sciences, 1992, 248 (1323), 223-228.

Gao, J.H., Parsons, M., Bower, J.,M., Xiong, J., Li, J., & Fox, P.T. Cerebellum implicated in sensory acquisition and discrimination rather than motor control. Science, 1996, 272, 545-550.

Ghez, C. The cerebellum. In E. R. Kandel & Schwartz, J. H. (Eds), Principles of neural science, 1991, (3rd edition, pp. 626-646). New York: Elsevier.

Glickstein, M. What does the cerebellum really do? Current Biology, 2007, 17 (9), 824-827.

Gordon, N. The cerebellum and cognition. European Journal of Paediatric Neurology, 2007, 11 (4), 232-234.

Gottward, B., Mihajlovic, Z., Wilde, B., & Mehdorn, H.M. Does the cerebellum contribute to specific aspects of attention? Neuropsychologia, 2003, 41, 1452-1460.

Hermann, B.P., Bayless, K., Hansen, R., Parrish, J., & Seidenberg, M. Cerebellar atrophy in temporal lobe epilepsy. Epilepsy & Behavior, 2005, 7 (2), 279-287.

Hermann, B.P., Seidenberg, M., Sears, L., Hansen, R., Bayless, K., Rutecki, P., & Dow, C. Cerebellar atrophy in temporal lobe epilepsy affects procedural memory. Neurology, 2004, 63, 2129-2131.

Ito, M. Bases and implications of learning in the cerebellum-adaptive control and internal model mechanism Progress in Brain Research, 2005, 148, 95-109.

Kandel, R.E, Schawatz, H.J., & Jessell, M.T. Νευροεπιστήμη και Συμπεριφορά, 1999. Ηράκλειο: Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης.

Kish, S.J., El-Awar, M., Schut, L., Leach, L., Berman-Oscar, M., Freedman, M. Cognitive deficits in olivopontocerebellar atrophy: implications for the cholinergic hypothesis of Alzheimer's dementia. Annals of Neurology, 1998, 24 (2), 200-206.

Lewis, R.F. Context-dependent adaptation of visually-guided arm movements and vestibular eye movements: role of the cerebellum. The Cerebellum, 2003, 2 (2), 123-130.

Mandolesi, L., Leggio, M.G., Spirito, F., Federico, F., & Petrosini, L. Is the cerebellum involved in the visuo-locomotor associative leraning? Behavioural Brain Research, 2007, 22 (1), 47-56.

Martin, T.A., Keating, J.G., Goodkin, H.P., Bastian, A.J., & Thach, W.T. Throwing while looking through prisms: I. Focal olivocerebellar lesions impair adaptation. Brain: A Journal of Neurology, 1996, 119, 1183-1198.

Mesiwala, A.H., Kuratani, J.D., Avellino, A.M., Roberts, T.S., Sotero, M.A., & Ellenbogen, R.G. Focal motror seizures with secondary generalization arising in the cerebellum. Case report and review of the literature. Journal of Neurosurgery, 2002, 97, 190-196.

Middleton, F.A., & Strick, P.L. Cerebellar output channels. International Review of Neurobiology, 1997, 41, 61-82.

Molinari, M., Leggio, M.G., Solida, A., Ciorra, R., Misciagna, S., Silveri, M.C., & Petrosini, L. Cerebellum and procedural learning: evidence from focal cerebellar lesions. Brain: A journal of Neurology, 1997, 120, 1753-1762.

Nayate, A., Brandshaw, J.L., & Rinehart, N.J. Autism and Asperger's disorder: Are they movement disorders involving the cerebellum and/or basal ganglia? Brain Research Bulletin, 2005, 67 (4), 327-334.

Norris, S.A., Greger, B.E., Martin, T.A., & Thach, W.T. Prism adaptation of reaching is dependent on the type of visual feedback of hand and target position. Brain Research, 2001, 905, 207-219.

Onat, F. & Cavdar, S. Cerebellar connections: hypothalamus. The cerebellum, 2003, 2, 263-269.

Paulesu, E, Frith, C.D., & Frachwiak, R.S. The neural correlates of the verbal component of working memory. Nature, 1993, 362, 342-345.

Petersen, S.E., Fox, P.T., Posner, M.I., Mintum, M., & Raichle, M.E. Positron emission tomographic studies of the processing of single words. Journal of Cognitive Neuroscience, 1989, 1, 153-170.

Rapoport, M. The cerebellum in psychiatric disorders. International Review of Psychiatry, 2001, 13, 295-301.

Roland, P.E., Eriksson, L., Widen, L., & Stone-Elander, S. Changes in regional cerebral oxidative metabolism induced by tactile learning and recognition in man. European Journal of Neuroscience, 1989, 1, 3-18.

Sanes, J.N., Dimitrov, B., & Hallett, M. Motor learning in patients with cerebellar dysfunction. Brain: A Journal of Neurology, 1990, 113, 103-120.

Schutter, D.J.L.G., & Van Honk, J. The cerebellum on the rise in human emotion. The Cerebellum, 2005, 4, 290-294.

Seitz, R.J., Roland, P.E., Bohm, C, Greitz, T., & Stone-Elander, S. Motor learning in man: a positron emission tomography study. Neuroreport, 1990, 1, 57-66.

Silveri, M.C., Di Betta, A.M., Filippini, V., Leggio, M.G., & Molinari, M. Verbal short-term store-rehearsal and the cerebellum. Evidence from a patient with a right cerebellar lesion. Brain, 1998, 121, 2174-2187.

Silveri, M.C., Leggio, M.G., & Molinari, M. The cerebellum contributes to linguistic production: a case of agrammatic speech following a right cerebellar lesion. Neurology, 1994, 44, 2047-2050.

Silveri, M.C., & Misciagna, S. Language, memory, and the cerebellum. Journal of Neurolinguistics, 2000, 13, 129-143.

Thach, W.T., Goodkin, H.P., & Keating, J.G. The cerebellum and the adaptive coordination of movement. Annual Review of Neurosciences, 1992, 15, 403-442.

Topka, H., Valls-Sole J., Massaquoi, S.G, & Hallet, M. Deficit in classical conditioning in patients with cerebellar degeneration. Brain: A Journal of Neurology, 1993, 116, 961-969.

Vander, T., Medvedovsky, M., & Herishanu, Y. Epilepsia partialis continua possibly caused by cerebellar lesion. The Cerebellum, 2004, 3, 126-128.

Yamaguchi, S., Tsuchiya, H., & Kobayashi, S. Visuospatial attention shift and motor responses in cerebellar disorders. Journal of Cognitive Neuroscience, 1998, 10, 95-107.